2024/04/02 更新

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イノウエ　ナオコ
井上　直子
INOUE Naoko
所属
大学院生命農学研究科 動物科学専攻 動物科学 准教授
大学院担当
大学院生命農学研究科
学部担当
農学部 資源生物科学科
職名
准教授
外部リンク

学位 1

  1. 博士（農学） （ 東京大学 ） 

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研究キーワード 1

  1. 組織形態学 生殖生理学　

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研究分野 3

  1. その他 / その他  / 基礎獣医学・基礎畜産学

  2. その他 / その他  / 応用動物科学

  3. その他 / その他  / 実験動物学

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現在の研究課題とSDGs 5

  1. 哺乳類卵巣における卵胞退行機構の解明

  2. 食虫目スンクスにおける妊娠維持機構の解析

  3. 交尾排卵動物モデル・スンクスを用いた排卵の神経メカニズムの解明

  4. 食虫目スンクスを用いた新規な遺伝子改変モデル動物の開発

  5. 哺乳類における排卵制御メカニズム

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経歴 6

  1. 名古屋大学   大学院生命農学研究科   准教授

    2022年8月 - 現在

  2. 名古屋大学   大学院生命農学研究科   講師

    2015年3月 - 2022年7月

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    備考：国際推進化教員

  3. 名古屋大学   名古屋大学国際教育交流本部国際教育交流センター   講師

    2015年3月 - 2022年3月

  4. 名古屋大学   大学院生命農学研究科　   特任准教授

    2014年4月 - 2015年2月

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    国名：日本国

  5. 名古屋大学   大学院生命農学研究科   助教

    2007年4月 - 2014年3月

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    国名：日本国

  6. 名古屋大学   大学院生命農学研究科   助手

    2004年4月 - 2007年3月

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    国名：日本国

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学歴 3

  1. 京都大学   大学院農学研究科   応用生物科学専攻博士後期課程

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    国名： 日本国

    備考： 中途退学

  2. 京都大学   大学院農学研究科   応用生物科学専攻修士課程

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    国名： 日本国

  3. 名古屋大学   農学部

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    国名： 日本国

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所属学協会 7

  1. 日本繁殖生物学会   評議員、将来計画検討委員会委員長

    2012年4月 - 現在

  2. 日本畜産学会

  3. 日本獣医学会

  4. 日本内分泌学会

    2014年3月 - 現在

  5. 日本繁殖生物学会

  6. 日本畜産学会

  7. 日本獣医学会

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受賞 2

  1. 日本繁殖生物学会奨励賞

    2010年9月   日本繁殖生物学会  

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    受賞国：日本国

  2. The JRD Outstanding Paper Award

    2007年4月  

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    受賞国：日本国

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論文 89

  1. Neonatal Aromatase Inhibition Blocked Defeminization of AVPV Kiss1 Neurons and LH Surge-Generating System in Male Rats. 査読有り

    Yamada K, Mano T, Hazim S, Takizawa M, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H

    Endocrinology   165 巻 ( 4 )   2024年2月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1210/endocr/bqae028

    PubMed

  2. Conditional Oprk1-dependent Kiss1 deletion in kisspeptin neurons caused estrogen-dependent LH pulse disruption and LH surge attenuation in female rats. 査読有り

    Nagae M, Yamada K, Enomoto Y, Kometani M, Tsuchida H, Panthee A, Nonogaki M, Matsunaga N, Takizawa M, Matsuzaki S, Hirabayashi M, Inoue N, Tsukamura H, Uenoyama Y

    Scientific reports   13 巻 ( 1 ) 頁： 20495   2023年11月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1038/s41598-023-47222-5

    PubMed

  3. Sex difference in developmental changes in visualized Kiss1 neurons in newly generated Kiss1-Cre rats. 査読有り

    Yamada K, Nagae M, Mano T, Tsuchida H, Hazim S, Goto T, Sanbo M, Hirabayashi M, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H

    The Journal of reproduction and development   69 巻 ( 5 ) 頁： 227 - 238   2023年10月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1262/jrd.2023-019

    PubMed

  4. Enkephalin-δ opioid receptor signaling partly mediates suppression of LH release during early lactation in rats. 査読有り

    Tsuchida H, Takizawa M, Nonogaki M, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H

    The Journal of reproduction and development   69 巻 ( 4 ) 頁： 192 - 197   2023年8月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1262/jrd.2023-006

    PubMed

  5. Kisspeptin and lactational anestrus: Current understanding and future prospects. 査読有り

    Uenoyama Y, Inoue N, Tsukamura H

    Peptides   166 巻   頁： 171026   2023年8月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1016/j.peptides.2023.171026

    PubMed

  6. Hindbrain adenosine 5-triphosphate (ATP)-purinergic signaling triggers LH surge and ovulation via activation of AVPV kisspeptin neurons in rats. 査読有り

    Inoue N, Hazim S, Tsuchida H, Dohi Y, Ishigaki R, Takahashi A, Otsuka Y, Yamada K, Uenoyama Y, Tsukamura H

    The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience     2023年2月

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    担当区分：筆頭著者,　責任著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1523/JNEUROSCI.1496-22.2023

    PubMed

  7. Enkephalin-δ Opioid Receptor Signaling Mediates Glucoprivic Suppression of LH Pulse and Gluconeogenesis in Female Rats.

    Tsuchida H, Nonogaki M, Takizawa M, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H

    Endocrinology   164 巻 ( 3 )   2023年1月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1210/endocr/bqac216

    PubMed

  8. Dynorphin-κ-opioid receptor signaling, but not µ-opioid receptor signaling, partly mediates the suppression of luteinizing hormone release during late lactation in rats 招待有り 査読有り

    HitomiTsuchida, Miku Nonogaki, Naoko Inoue, Yoshihisa Uenoyama, Hiroko Tsukamura

    Neuroscience Letters   791 巻 ( 20 )   2022年11月

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  9. Establishment of embryo transfer in the musk shrew (Suncus murinus) 査読有り

    Naoko INOUE, Akinori HOTTA, Teppei GOTO, Masumi HIRABAYASHI, Yoshihisa UENOYAMA and Hiroko TSUKAMURA

    Journal of Reproduction and Developm   68 巻 ( 5 ) 頁： 340 - 344   2022年9月

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    担当区分：筆頭著者,　責任著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： doi.org/10.1262/jrd.2022-003

  10. Opioidergic pathways and kisspeptin in the regulation of female reproduction in mammals

    Uenoyama Yoshihisa, Tsuchida Hitomi, Nagae Mayuko, Inoue Naoko, Tsukamura Hiroko

    FRONTIERS IN NEUROSCIENCE   16 巻   頁： 958377   2022年8月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Frontiers in Neuroscience  

    Endogenous opioid peptides have attracted attention as critical neuropeptides in the central mechanism regulating female reproduction ever since the discovery that arcuate dynorphin neurons that coexpress kisspeptin and neurokinin B (NKB), which are also known as kisspeptin/neurokinin B/dynorphin (KNDy) neurons, play a role as a master regulator of pulsatile gonadotropin-releasing hormone (GnRH) release in mammals. In this study, we first focus on the role of dynorphin released by KNDy neurons in the GnRH pulse generation. Second, we provide a historical overview of studies on endogenous opioid peptides. Third, we discuss how endogenous opioid peptides modulate tonic GnRH/gonadotropin release in female mammals as a mediator of inhibitory internal and external cues, such as ovarian steroids, nutritional status, or stress, on reproduction. Then, we discuss the role of endogenous opioid peptides in GnRH surge generation in female mammals.

    DOI： 10.3389/fnins.2022.958377

    Web of Science

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  11. Central somatostatin-somatostatin receptor 2 signaling mediates lactational suppression of luteinizing hormone release via the inhibition of glutamatergic interneurons during late lactation in rats.

    Sugimoto A, Tsuchida H, Nagae M, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H

    The Journal of reproduction and development     2022年3月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1262/jrd.2022-009

    PubMed

  12. Generation of Tfap2c-T2A-tdTomato knock-in reporter rats via adeno-associated virus-mediated efficient gene targeting

    Oikawa Mami, Nagae Mayuko, Mizuno Naoaki, Iwatsuki Kenyu, Yoshida Fumika, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko, Nakauchi Hiromitsu, Hirabayashi Masumi, Kobayashi Toshihiro

    MOLECULAR REPRODUCTION AND DEVELOPMENT   89 巻 ( 3 ) 頁： 129 - 132   2022年3月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Molecular Reproduction and Development  

    Gene editing in mammalian zygotes enables us to generate genetically modified animals rapidly and efficiently. In this study, we compare multiple gene targeting strategies in rat zygotes by generating a novel knock-in reporter rat line to visualize the expression pattern of transcription factor AP-2 gamma (Tfap2c). The targeting vector is designed to replace the stop codon of Tfap2c with T2A-tdTomato sequence. We show that the combination of electroporation-mediated transduction of CRISPR/Cas9 components with adeno-associated virus-mediated transduction of the targeting vector is the most efficient in generating the targeted rat line. The Tfap2c-T2A-tdTomato fluorescence reflects the endogenous expression pattern of Tfap2c in preimplantation embryo, germline, placenta, and forebrain during rat embryo development. The reporter line generated here will be a reliable resource for identifying and purifying Tfap2c expressing cells in rats, and the gene targeting strategy we used can be widely applied for generating desired animals.

    DOI： 10.1002/mrd.23562

    Web of Science

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  13. Cellular and molecular mechanisms regulating the KNDy neuronal activities to generate and modulate GnRH pulse in mammals

    Ikegami Kana, Watanabe Youki, Nakamura Sho, Goto Teppei, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    FRONTIERS IN NEUROENDOCRINOLOGY   64 巻   頁： 100968   2022年1月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Frontiers in Neuroendocrinology  

    Accumulating findings during the past decades have demonstrated that the hypothalamic arcuate kisspeptin neurons are supposed to be responsible for pulsatile release of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) to regulate gametogenesis and steroidogenesis in mammals. The arcuate kisspeptin neurons express neurokinin B (NKB) and dynorphin A (Dyn), thus, the neurons are also referred to as KNDy neurons. In the present article, we mainly focus on the cellular and molecular mechanisms underlying GnRH pulse generation, that is focused on the action of NKB and Dyn and an interaction between KNDy neurons and astrocytes to control GnRH pulse generation. Then, we also discuss the factors that modulate the activity of KNDy neurons and consequent pulsatile GnRH/LH release in mammals.

    DOI： 10.1016/j.yfrne.2021.100968

    Web of Science

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  14. Kisspeptin neurons as a key player bridging the endocrine system and sexual behavior in mammals

    Nakamura Sho, Watanabe Youki, Goto Teppei, Ikegami Kana, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    FRONTIERS IN NEUROENDOCRINOLOGY   64 巻   頁： 100952   2022年1月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Frontiers in Neuroendocrinology  

    Reproductive behaviors are sexually differentiated: for example, male rodents show mounting behavior, while females in estrus show lordosis behavior as sex-specific sexual behaviors. Kisspeptin neurons govern reproductive function via direct stimulation of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) and subsequent gonadotropin release for gonadal steroidogenesis in mammals. First, we discuss the role of hypothalamic kisspeptin neurons as an indispensable regulator of sexual behavior by stimulating the synthesis of gonadal steroids, which exert “activational effects” on the behavior in adulthood. Second, we discuss the central role of kisspeptin neurons that are directly involved in neural circuits controlling sexual behavior in adulthood. We then focused on the role of perinatal hypothalamic kisspeptin neurons in the induction of perinatal testosterone secretion for its “organizational effects” on masculinization/defeminization of the male brain in rodents during a critical period. We subsequently concluded that kisspeptin neurons are key players in bridging the endocrine system and sexual behavior in mammals.

    DOI： 10.1016/j.yfrne.2021.100952

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  15. Central mu-Opioid Receptor Antagonism Blocks Glucoprivic LH Pulse Suppression and Gluconeogenesis/Feeding in Female Rats

    Tsuchida Hitomi, Kawai Narumi, Yamada Koki, Takizawa Marina, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINOLOGY   162 巻 ( 10 )   2021年10月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Endocrinology (United States)  

    Energetic status often affects reproductive function, glucose homeostasis, and feeding in mammals. Malnutrition suppresses pulsatile release of the gonadotropin-releasing hormone (GnRH)/luteinizing hormone (LH) and increases gluconeogenesis and feeding. The present study aims to examine whether β-endorphin-μ-opioid receptor (MOR) signaling mediates the suppression of pulsatile GnRH/LH release and an increase in gluconeogenesis/feeding induced by malnutrition. Ovariectomized female rats treated with a negative feedback level of estradiol-17β (OVX+low E2) receiving 2-deoxy-D-glucose (2DG), an inhibitor of glucose utilization, intravenously (iv) were used as a malnutrition model. An administration of D-Phe-Cys-Tyr-D-Trp-Orn-Thr-Pen-Thr-NH2 (CTOP), a selective MOR antagonist, into the third ventricle blocked the suppression of the LH pulse and increase in gluconeogenesis/feeding induced by iv 2DG administration. Histological analysis revealed that arcuate Kiss1 (kisspeptin gene)-expressing cells and preoptic Gnrh1 (GnRH gene)-expressing cells co-expressed little Oprm1 (MOR gene), while around 10% of arcuate Slc17a6 (glutamatergic marker gene)-expressing cells co-expressed Oprm1. Further, the CTOP treatment decreased the number of fos-positive cells in the paraventricular nucleus (PVN) in OVX+low E2 rats treated with iv 2DG but failed to affect the number of arcuate fos-expressing Slc17a6-positive cells. Taken together, these results suggest that the central β-endorphin-MOR signaling mediates the suppression of pulsatile LH release and that the β-endorphin may indirectly suppress the arcuate kisspeptin neurons, a master regulator for GnRH/LH pulses during malnutrition. Furthermore, the current study suggests that central β-endorphin-MOR signaling is also involved in gluconeogenesis and an increase in food intake by directly or indirectly acting on the PVN neurons during malnutrition in female rats.

    DOI： 10.1210/endocr/bqab140

    Web of Science

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  16. Kisspeptin Neurons and Estrogen-Estrogen Receptor alpha Signaling: Unraveling the Mystery of Steroid Feedback System Regulating Mammalian Reproduction

    Uenoyama Yoshihisa, Inoue Naoko, Nakamura Sho, Tsukamura Hiroko

    INTERNATIONAL JOURNAL OF MOLECULAR SCIENCES   22 巻 ( 17 )   2021年9月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：International Journal of Molecular Sciences  

    Estrogen produced by ovarian follicles plays a key role in the central mechanisms control-ling reproduction via regulation of gonadotropin‐releasing hormone (GnRH) release by its negative and positive feedback actions in female mammals. It has been well accepted that estrogen receptor α (ERα) mediates both estrogen feedback actions, but precise targets had remained as a mystery for decades. Ever since the discovery of kisspeptin neurons as afferent ERα‐expressing neurons to gov-ern GnRH neurons, the mechanisms mediating estrogen feedback are gradually being unraveled. The present article overviews the role of kisspeptin neurons in the arcuate nucleus (ARC), which are considered to drive pulsatile GnRH/gonadotropin release and folliculogenesis, in mediating the estrogen negative feedback action, and the role of kisspeptin neurons located in the anteroventral periventricular nucleus‐periventricular nucleus (AVPV‐PeN), which are thought to drive GnRH/lu-teinizing hormone (LH) surge and consequent ovulation, in mediating the estrogen positive feedback action. This implication has been confirmed by the studies showing that estrogen‐bound ERα down‐ and up‐regulates kisspeptin gene (Kiss1) expression in the ARC and AVPV‐PeN kisspeptin neurons, respectively. The article also provides the molecular and epigenetic mechanisms regulating Kiss1 expression in kisspeptin neurons by estrogen. Further, afferent ERα‐expressing neurons that may regulate kisspeptin release are discussed.

    DOI： 10.3390/ijms22179229

    Web of Science

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  17. Morphological Analysis of the Hindbrain Glucose Sensor-Hypothalamic Neural Pathway Activated by Hindbrain Glucoprivation

    Sato Marimo, Minabe Shiori, Sakono Takahiro, Magata Fumie, Nakamura Sho, Watanabe Youki, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko, Matsuda Fuko

    ENDOCRINOLOGY   162 巻 ( 9 )   2021年9月

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    記述言語：日本語   出版者・発行元：Endocrinology (United States)  

    Lowered glucose availability, sensed by the hindbrain, has been suggested to enhance gluconeogenesis and food intake as well as suppress reproductive function. In fact, our previous histological and in vitro studies suggest that hindbrain ependymal cells function as a glucose sensor. The present study aimed to clarify the hindbrain glucose sensor-hypothalamic neural pathway activated in response to hindbrain glucoprivation to mediate counterregulatory physiological responses. Administration of 2-deoxy-D-glucose (2DG), an inhibitor of glucose utilization, into the fourth ventricle (4V) of male rats for 0.5 hour induced messenger RNA (mRNA) expression of c-fos, a marker for cellular activation, in ependymal cells in the 4V, but not in the lateral ventricle, the third ventricle or the central canal without a significant change in blood glucose and testosterone levels. Administration of 2DG into the 4V for 1 hour significantly increased blood glucose levels, food intake, and decreased blood testosterone levels. Simultaneously, the expression of c-Fos protein was detected in the 4V ependymal cells; dopamine β-hydroxylase-immunoreactive cells in the C1, C2, and A6 regions; neuropeptideY (NPY) mRNA-positive cells in the C2; corticotropin-releasing hormone (CRH) mRNA-positive cells in the hypothalamic paraventricular nucleus (PVN); and NPY mRNA-positive cells in the arcuate nucleus (ARC).Taken together, these results suggest that lowered glucose availability, sensed by 4V ependymal cells, activates hindbrain catecholaminergic and/or NPY neurons followed by CRH neurons in the PVN and NPY neurons in the ARC, thereby leading to counterregulatory responses, such as an enhancement of gluconeogenesis, increased food intake, and suppression of sex steroid secretion.

    DOI： 10.1210/endocr/bqab125

    Web of Science

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  18. Role of KNDy Neurons Expressing Kisspeptin, Neurokinin B, and Dynorphin A as a GnRH Pulse Generator Controlling Mammalian Reproduction.

    Uenoyama Y, Nagae M, Tsuchida H, Inoue N, Tsukamura H

    Frontiers in endocrinology   12 巻   頁： 724632   2021年

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.3389/fendo.2021.724632

    PubMed

  19. Conditional kisspeptin neuron-specific Kiss1 knockout with newly generated Kiss1-floxed and Kiss1-Cre mice replicates a hypogonadal phenotype of global Kissl knockout mice

    Ikegami Kana, Goto Teppei, Nakamura Sho, Watanabe Youki, Sugimoto Arisa, Majarune Sutisa, Horihata Kei, Nagae Mayuko, Tomikawa Junko, Imamura Takuya, Sanbo Makoto, Hirabayashi Masumi, Inoue Naoko, Maeda Kei-ichiro, Tsukamura Hiroko, Uenoyama Yoshihisa

    JOURNAL OF REPRODUCTION AND DEVELOPMENT   66 巻 ( 4 ) 頁： 359 - 367   2020年8月

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    記述言語：日本語  

    Web of Science

  20. Retinoblastoma binding protein 7 is involved in Kiss1 mRNA upregulation in rodents.

    Horihata K, Inoue N, Uenoyama Y, Maeda KI, Tsukamura H

    The Journal of reproduction and development   66 巻 ( 2 ) 頁： 125 - 133   2020年4月

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    記述言語：英語  

    DOI： 10.1262/jrd.2019-149

    PubMed

  21. Direct evidence that KNDy neurons maintain gonadotropin pulses and folliculogenesis as the GnRH pulse generator. 査読有り

    Nagae M, Uenoyama Y, Okamoto S, Tsuchida H, Ikegami K, Goto T, Majarune S, Nakamura S, Sanbo M, Hirabayashi M, Kobayashi K, Inoue N, Tsukamura H

    Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America   118 巻 ( 5 )   2021年2月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1073/pnas.2009156118

    PubMed

  22. Mating-induced increase in Kiss1 mRNA expression in the anteroventral periventricular nucleus prior to an increase in LH and testosterone release in male rats. 査読有り

    Watanabe Y, Ikegami K, Nakamura S, Uenoyama Y, Ozawa H, Maeda KI, Tsukamura H, Inoue N

    The Journal of reproduction and development   66 巻 ( 6 ) 頁： 579 - 586   2020年12月

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    担当区分：最終著者,　責任著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1262/jrd.2020-067

    PubMed

  23. Seasonal changes in the reproductive performance in local cows receiving artificial insemination in the Pursat province of Cambodia 招待有り 国際共著

    Tep Bengthay, Morita Yasuhiro, Matsuyama Shuichi, Ohkura Satoshi, Inoue Naoko, Tsukamura Hiroko, Uenoyama Yoshihisa, Pheng Vutha

    ASIAN-AUSTRALASIAN JOURNAL OF ANIMAL SCIENCES   33 巻 ( 12 ) 頁： 1922 - 1929   2020年12月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.5713/ajas.19.0893

    Web of Science

    PubMed

  24. Paraventricular Dynorphin A Neurons Mediate LH Pulse Suppression Induced by Hindbrain Glucoprivation in Female Rats 査読有り

    Tsuchida Hitomi, Mostari Parvin, Yamada Koki, Miyazaki Sae, Enomoto Yuki, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINOLOGY   161 巻 ( 11 )   2020年11月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1210/endocr/bqaa161

    Web of Science

    PubMed

  25. Facilitatory and inhibitory role of central amylin administration in the regulation of the gonadotropin-releasing hormone pulse generator activity in goats 査読有り

    Kitagawa Yuri, Sasaki Takuya, Suzumura Reika, Morishima Ai, Tatebayashi Ryoki, Assadullah, Ieda Nahoko, Morita Yasuhiro, Matsuyama Shuichi, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko, Ohkura Satoshi

    NEUROSCIENCE LETTERS   736 巻   頁： 135276   2020年9月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1016/j.neulet.2020.135276

    Web of Science

    PubMed

  26. Testosterone Supplementation Rescues Spermatogenesis and In Vitro Fertilizing Ability of Sperm in Kiss1 Knockout Mice 査読有り

    Goto Teppei, Hirabayashi Masumi, Watanabe Youki, Sanbo Makoto, Tomita Koichi, Inoue Naoko, Tsukamura Hiroko, Uenoyama Yoshihisa

    ENDOCRINOLOGY   161 巻 ( 9 )   2020年9月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1210/endocr/bqaa092

    Web of Science

    PubMed

  27. Conditional kisspeptin neuron-specific Kiss1 knockout with newly generated Kiss1-floxed and Kiss1-Cre mice replicates a hypogonadal phenotype of global Kiss1 knockout mice. 査読有り

    Ikegami K, Goto T, Nakamura S, Watanabe Y, Sugimoto A, Majarune S, Horihata K, Nagae M, Tomikawa J, Imamura T, Sanbo M, Hirabayashi M, Inoue N, Maeda KI, Tsukamura H, Uenoyama Y

    The Journal of reproduction and development   66 巻 ( 4 ) 頁： 359 - 367   2020年8月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1262/jrd.2020-026

    PubMed

  28. Inducible Kiss1 knockdown in the hypothalamic arcuate nucleus suppressed pulsatile secretion of luteinizing hormone in male mice 査読有り

    Minabe Shiori, Nakamura Sho, Fukushima Eri, Sato Marimo, Ikegami Kana, Goto Teppei, Sanbo Makoto, Hirabayashi Masumi, Tomikawa Junko, Imamura Takuya, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko, Maeda Kei-Ichiro, Matsuda Fuko

    JOURNAL OF REPRODUCTION AND DEVELOPMENT   66 巻 ( 4 ) 頁： 369 - 375   2020年8月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    Web of Science

  29. Establishment of immortalised cell lines derived from female Shiba goat KNDy and GnRH neurones 査読有り

    Suetomi Yuta, Tatebayashi Ryoki, Sonoda Shuhei, Munetomo Arisa, Matsuyama Shuichi, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Takeuchi Yukari, Tsukamura Hiroko, Ohkura Satoshi, Matsuda Fuko

    JOURNAL OF NEUROENDOCRINOLOGY   32 巻 ( 6 ) 頁： e12857   2020年6月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1111/jne.12857

    Web of Science

    PubMed

  30. Peripheral administration of SB223412, a selective neurokinin-3 receptor antagonist, suppresses pulsatile luteinizing hormone secretion by acting on the gonadotropin-releasing hormone pulse generator in estrogen-treated ovariectomized female goats. 査読有り

    Sasaki T, Sonoda T, Tatebayashi R, Kitagawa Y, Oishi S, Yamamoto K, Fujii N, Inoue N, Uenoyama Y, Tsukamura H, Maeda KI, Matsuda F, Morita Y, Matsuyama S, Ohkura S

    The Journal of reproduction and development     2020年4月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  31. GnRH(1-5), a metabolite of gonadotropin-releasing hormone, enhances luteinizing hormone release via activation of kisspeptin neurons in female rats 査読有り

    Ieda Nahoko, Assadullah, Minabe Shiori, Ikegami Kana, Watanabe Youki, Sugimoto Yusuke, Sugimoto Arisa, Kawai Narumi, Ishii Hirotaka, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINE JOURNAL   67 巻 ( 4 ) 頁： 409 - 418   2020年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1507/endocrj.EJ19-0444

    Web of Science

    PubMed

  32. Role of kisspeptin neurons as a GnRH surge generator: Comparative aspects in rodents and non-rodent mammals 査読有り

    Matsuda Fuko, Ohkura Satoshi, Magata Fumie, Munetomo Arisa, Chen Jing, Sato Marimo, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    JOURNAL OF OBSTETRICS AND GYNAECOLOGY RESEARCH   45 巻 ( 12 ) 頁： 2318 - 2329   2019年12月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1111/jog.14124

    Web of Science

    PubMed

  33. Ad libitum feeding triggers puberty onset associated with increases in arcuate Kiss1 and Pdyn expression in growth-retarded rats 査読有り

    Majarune Sutisa, Nima Pelden, Sugimoto Arisa, Nagae Mayuko, Inoue Naoko, Tsukamura Hiroko, Uenoyama Yoshihisa

    JOURNAL OF REPRODUCTION AND DEVELOPMENT   65 巻 ( 5 ) 頁： 397 - 406   2019年10月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    Web of Science

  34. Central Mechanism Controlling Pubertal Onset in Mammals: A Triggering Role of Kisspeptin

    Uenoyama Yoshihisa, Inoue Naoko, Nakamura Sho, Tsukamura Hiroko

    FRONTIERS IN ENDOCRINOLOGY   10 巻   頁： 312   2019年5月

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  35. Neonatal Estrogen Causes Irreversible Male Infertility via Specific Suppressive Action on Hypothalamic Kiss1 Neurons

    Minabe Shiori, Sato Marimo, Inoue Naoko, Watanabe Youki, Magata Fumie, Matsuda Fuko, Uenoyama Yoshihisa, Ozawa Hitoshi, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINOLOGY   160 巻 ( 5 ) 頁： 1223 - 1233   2019年5月

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  36. Somatostatin-Somatostatin Receptor 2 Signaling Mediates LH Pulse Suppression in Lactating Rats

    Sugimoto Arisa, Tsuchida Hitomi, Ieda Nahoko, Ikegami Kana, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINOLOGY   160 巻 ( 2 ) 頁： 473-483   2019年2月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1210/en.2018-00882

    Web of Science

    PubMed

  37. Morphological analysis for neuronal pathway from the hindbrain ependymocytes to the hypothalamic kisspeptin neurons.

    Deura C, Minabe S, Ikegami K, Inoue N, Uenoyama Y, Maeda KI, Tsukamura H

    The Journal of reproduction and development     2019年1月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1262/jrd.2018-122

    PubMed

  38. The roles of kisspeptin in the mechanism underlying reproductive functions in mammals

    Uenoyama Yoshihisa, Inoue Naoko, Maeda Kei-ichiro, Tsukamura Hiroko

    JOURNAL OF REPRODUCTION AND DEVELOPMENT   64 巻 ( 6 ) 頁： 469-476   2018年12月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    Web of Science

  39. Co-expression of the calcitonin receptor gene in the hypothalamic kisspeptin neurons in female rats

    Assadullah, Ieda Nahoko, Kawai Narumi, Ishii Hirotaka, Ihara Kunio, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Tsukamura Hiroko

    REPRODUCTIVE MEDICINE AND BIOLOGY   17 巻 ( 2 ) 頁： 164 - 172   2018年4月

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  40. Evaluation of heat stress response in crossbred dairy cows under tropical climate by analysis of heart rate variability

    Bun Chan, Watanabe Youki, Uenoyama Yoshihisa, Inoue Naoko, Ieda Nahoko, Matsuda Fuko, Tsukamura Hiroko, Kuwahara Masayoshi, Maeda Kei-ichiro, Ohkura Satoshi, Pheng Vutha

    JOURNAL OF VETERINARY MEDICAL SCIENCE   80 巻 ( 1 ) 頁： 181-185   2018年1月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1292/jvms.17-0368

    Web of Science

    PubMed

  41. Long-Term Neonatal Estrogen Exposure Causes Irreversible Inhibition of LH Pulses by Suppressing Arcuate Kisspeptin Expression via Estrogen Receptors alpha and beta in Female Rodents

    Minabe Shiori, Ieda Nahoko, Watanabe Youki, Inoue Naoko, Uenoyama Yoshihisa, Maeda Kei-ichiro, Tsukamura Hiroko

    ENDOCRINOLOGY   158 巻 ( 9 ) 頁： 2918-2929   2017年9月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1210/en.2016-1144

    Web of Science

    PubMed

  42. Enhancement of the luteinising hormone surge by male olfactory signals is associated with anteroventral periventricular Kiss1 cell activation in female rats 査読有り

    Watanabe Y., Ikegami K., Ishigaki R., Ieda N., Uenoyama Y., Maeda K. I., Tsukamura H., Inoue N.

    JOURNAL OF NEUROENDOCRINOLOGY   29 巻 ( 8 )   2017年8月

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    担当区分：最終著者,　責任著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1111/jne.12505

    Web of Science

  43. Evidence of involvement of neurone-glia/neurone-neurone communications via gap junctions in synchronised activity of KNDy neurones

    Ikegami K., Minabe S., Ieda N., Goto T., Sugimoto A., Nakamura S., Inoue N., Oishi S., Maturana A. D., Sanbo M., Hirabayashi M., Maeda K-I, Tsukamura H., Uenoyama Y.

    JOURNAL OF NEUROENDOCRINOLOGY   29 巻 ( 6 )   2017年6月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1111/jne.12480

    Web of Science

  44. 視床下部による卵胞発育制御機構 招待有り

    井上直子、束村博子、上野山賀久

    臨床婦人科産科   70 巻 ( 12 ) 頁： 1094-1097   2016年12月

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：日本語  

  45. Pharmacological and morphological evidence of AMPK-mediated energy sensing in the lower brain stem ependymocytes to control reproduction in female rodents. 査読有り

    Minabe S, Deura C, Ikegami K, Goto T, Sanbo M, Hirabayashi M, Inoue N, Uenoyama Y, Maeda KI, Tsukamura H.

    Endocrinology   156 巻   頁： 2267-2278   2015年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  46. The LH surge-generating system is functional in male goats as in females: Involvement of kisspeptin neurones in the medial preoptic area. 査読有り

    Matsuda F, Nakatsukasa K, Suetomi Y, Naniwa Y, Ito D, Inoue N, Wakabayashi Y, Okamura H, Maeda KI, Uenoyama Y, Tsukamura H, Ohkura S.

    J Neuroendocrinol   27 巻   頁： 187-197   2015年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  47. Oestrogen-induced activation of preoptic kisspeptin neurones may be involved in the luteinizing hormone surge in male and female Japanese monkeys. 査読有り

      27 巻   頁： 57-65   2014年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  48. KISS1 gene expression in the developing brain of female pigs in pre- and peripubertal periods. 査読有り

    J Reprod Dev   60 巻   頁： 312-316   2014年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  49. The contribution of leukemia inhibitory factor (LIF) for embryo implantation differs among strains of mice. 査読有り

    Kobayashi R, Terakawa J, Kato Y, Azimi S, Inoue N, Ohmori Y, Hondo E.

    Immunobiology   219 巻   頁： 512-521   2014年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  50. Epigenetic regulation of Kiss1 gene expression mediating estrogen-positive feedback action in the mouse brain 査読有り

    Tomikawa J, Uenoyama Y, Ozawa M, Fukanuma T, Takase K, Goto T, Abe H, Ieda N, Minabe S, Deura C, Inoue N, Sanbo M, Tomita K, Hirabayashi M, Tanaka S, Imamura T, Okamura H, Maeda K, Tsukamura H.

    Proc Natl Acad Sci U S A.   109 巻   頁： E1294-1301   2012年5月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  51. The complete control of murine pregnancy from embryo implantation to parturition. 査読有り

    Terakawa J, Watanabe T, Obara R, Sugiyama M, Inoue N, Ohmori Y, Hosaka YZ, Hondo E.

    Reproduction   143 巻 ( 3 ) 頁： 411-415   2012年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  52. キスペプチンと生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン（GnRH）分泌 招待有り

    井上直子、束村博子、前多敬一郎

    Clinical Neuroscience   30 巻 ( 2 ) 頁： 220-222   2012年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：日本語  

  53. 交尾が排卵を引き起こすしくみ 招待有り

    井上直子

    名大トピックス   ( 231 ) 頁： 8-9   2012年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：日本語  

  54. Embryo implantation is blocked by intraperitoneal injection with anti-LIF antibody in mice. 査読有り

    Terakawa J, Wakitani S, Sugiyama M, Inoue N, Ohmori Y, Kiso Y, Hosaka YZ, Hondo E.

    J Reprod Dev.   57 巻 ( 6 ) 頁： 700-707   2011年12月

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  55. Kisspeptin neurons mediate reflex ovulation in the musk shrew (Suncus murinus).

    Inoue, N. Sasagawa, K. Ikai, K. Sasaki, Y. Tomikawa, J. Oishi, S. Fujii, N. Uenoyama, Y. Ohmori, Y. Yamamoto, N. Hondo, E. Maeda, KI. Tsukamura, H.

    Proc Natl Acad Sci U S A.   108 巻   頁： 17527-17532   2011年10月

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  56. Ultrastructural Evidence of Kisspeptin-Gonadotrophin-Releasing Hormone Interaction in the Median Eminence of Female Rats: Implication of Axo-Axonal Regulation of GnRH Release. 査読有り

    Uenoyama Y*, Inoue N*, Pheng V, Homma T, Takase K, Yamada S, Ajiki K, Ichikawa M, Okamura H, Maeda KI, Tsukamura H. (*: equal contributed)

    J Neuroendocrinol   23 巻   頁： 863-870   2011年7月

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  57. Role of cell-death ligand-receptor system of granulosa cells in selective follicular atresia in porcine ovary. 招待有り 査読有り

      57 巻   頁： 169-175   2011年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語  

  58. Expression and function of apoptosis inhibitor FOXO3 in guranulosa cells during follicular atresia 査読有り

      57 巻   頁： 151-158   2011年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  59. 卵胞発育の中枢制御機構 招待有り

    井上直子、上野山賀久、大蔵聡、束村博子、前多敬一郎

    Hormone Frontier in Gynecology   18 巻 ( 4 ) 頁： 391-394   2011年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：日本語  

  60. キスペプチン/メタスチン-繁殖を制御する新規神経ペプチド 招待有り

    大蔵聡、上野山賀久、冨川順子、井上直子、束村博子、前多敬一郎

    日本獣医師学会雑誌   64 巻 ( 1 ) 頁： 39-44   2011年

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    記述言語：日本語  

  61. キスペプチンによる繁殖機能制御機構 招待有り

    上野山賀久、大蔵聡、井上直子、前多敬一郎、束村博子

    臨床科学   40 巻 ( 2 ) 頁： 113-118   2011年

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    記述言語：日本語  

  62. Molecular characterization and estrogen regulation of hypothalamic KISS1 gene in pig. 査読有り

    Tomikawa J, Homma T, Tajima S, Shibata T, Inamoto Y, Takase K, Inoue N, Ohkura S, Uenoyama Y, Maeda K, Tsukamura H.

    Biol Reprod   82 巻   頁： 313-319   2010年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  63. Activation of Neuropeptide FF Receptors by Kisspeptin Receptor ligands. 査読有り

    Oishi S, Misu R, Tomita K, Setuda S, Masuda R, Ohno H, Naniwa Y, Ieda N, Inoue N, Ohkura S, Uenoyama Y, Tsukamura H, Maeda K-I, Hirasawa A, Tsujimoto G, Fujii N.

    ACS Medicinal Chemistry letters   2 巻 ( 1 ) 頁： 53-57   2010年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    DOI： 10.1021/ml1002053

  64. Movement of lyle's flying fox (pteropus lylei) in central thailand.

    Hondo E, Inoue N, Maeda K, Rerkamnuaychoke W, Duengkae P.

    Journal of wildlife in Thailand   17 巻 ( 1 ) 頁： 55-63   2010年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  65. Physiological role of metastin/kisspeptin in regulating gonadotropin-releasing hormone (GnRH) secretion in female rats. 査読有り

    Ohkura S, Uenoyama Y, Yamada S, Homma T, Takase K, Inoue N, Maeda KI, Tsukamura H.

    Peptides   30 巻   頁： 49-56   2009年

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    記述言語：英語  

  66. Possible role of oestrogen in pubertal increase of Kiss1/kisspeptin expression in discrete hypothalamic areas of female rats. 査読有り

    Takase K, Uenoyama Y, Inoue N, Matsui H, Yamada S, Shimizu M, Homma T, Tomikawa J, Kanda S, Matsumoto H, Oka Y, Tsukamura H, Maeda KI.

    J Neuroendocrinol   21 巻   頁： 527-537   2009年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  67. cFLIP Regulates Death Receptor-mediated Apoptosis in an Ovarian Granulosa Cell Line by Inhibiting Procaspase-8 Cleavage. 査読有り

    Journal of Reproduction and Development   54 巻   頁： 314-20   2008年

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    記述言語：英語  

  68. Role of MAdCAM-1 and its ligand on the homing of transplanted hematopoietic cells in irradiated mice. 査読有り

    Tada T, Inoue N, Widayati DT, Fukuta K.

    Exp Anim   57 巻   頁： 347-356   2008年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  69. Changes in Expression and Localization of X-linked Inhibitor of Apoptosis Protein (XIAP) in Follicular Granulosa Cells During Atresia in Porcine Ovaries. 査読有り

    Yuan Cheng, Naoko Inoue, Fuko Matsuda-Minehata, Yasufumi Goto, Akihisa Maeda, Noboru Manabe.

    Journal of Reproduction and Development   54 巻   頁： 454-459   2008年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  70. Molecular cloning of a porcine (Sus scrofa) apoptosis inhibitory ligand, netrin-1, and its receptor, p53RDL1. 査読有り

    Maeda A, Matsuda F, Goto Y, Cheng Y, Gonda H, Inoue N, Nakagawa S, Manabe N.

    Journal of Reproduction and Development   54 巻   頁： 275-280   2008年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  71. 視床下部－下垂体－性腺軸のマスターレギュレーターとしてのメタスチン（キスペプチン） 招待有り

    束村博子、上野山賀久、山田俊児、冨川順子、井上直子、大蔵聡、前多敬一郎

    ホルモンと臨床   56 巻 ( 8 ) 頁： 771-777   2008年

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    記述言語：日本語  

  72. Molecular Characteristics of Porcine Fas-associated Death Domain (FADD) and Procaspase-8 査読有り

    Inoue N, Matsuda-Minehata F, Goto Y, Sakamaki K, Manabe N

    Journal of Reproduction and Devevelopment   53 巻   頁： 427-436   2007年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    To reveal the intracellular signal transduction molecules in granulosa cell apoptosis in porcine ovarian follicles, I cloned the porcine Fas-associated death domain (FADD), an adaptor protein for the cell death receptor, and procaspase-8, an initiator caspase. Porcine FADD (pFADD) was 636 bp (211 amino acids: aa) long and showed 74.0 and 65.4% homology with human and murine FADD, respectively. Porcine procaspase-8 (pprocaspase-8) was 1,431 bp (476 aa) long and 70.6 and 63.4% homologous with human and murine procaspase-8, respectively. To confirm the apoptosis-inducing abilities, I constructed pFADD- and pprocaspase-8-cDNA expression vectors with enhanced green fluorescence protein (EGFP), and then transfected them into human uterine cervix tumor (HeLa-K), human granulosa-cell derived (KGN), murine granulosa-derived tumor (KK1), and porcine granulosa-derived (JC410) cells. When pFADD and pprocaspase-8 were over-expressed, cell death was induced in these transfected cells. But when the caspase-inhibitor p35 was co-transfected, cell death was inhibited. The pFADD and pprocaspase-8 genes are well conserved, as are the physiological functions of their products.

  73. The Role of Interleukin-6 in the Regulation of Granulosa Cell Apoptosis during Follicular Atresia in Pig Ovaries. 査読有り

    Maeda A, Inoue N, Matsuda-Minehata F, Goto Y, Cheng Y, Manabe N.

    Journal of Reproduction and Development   53 巻   2007年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  74. Anti-apoptotic activity of porcine cFLIP in ovarian granulosa cell lines. 査読有り

    Matsuda-Minehata F, Goto Y, Inoue N, Sakamaki K, Chedrese PJ, Manabe N.

    Mol Reprod Dev.   74 巻   頁： 1165-1170   2007年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  75. Changes in expression of interleukin-6 receptors in granulosa cells during follicular atresia in pig ovaries. 査読有り

    Akihisa Maeda, Yasufumi Goto, Fuko Matsuda-Minehata, Yuan Cheng, Naoko Inoue, Noboru Manabe.

    J Reprod Dev   53 巻   頁： 727-736   2007年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  76. *Changes in expression levels and localization of Fas ligand and Fas during atresia in porcine ovarian follicles. 査読有り

    Naoko Inoue, Akihisa Maeda, Fuko Matsuda-Minehata, Katsuhiro Fukuta, Noboru Manabe.

    Journal of Reproduction and Devevelopment   52 巻   2006年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

    To reveal the mechanisms regulating the selective atresia of follicles in porcine ovaries, I examined the changes in the mRNA and protein levels of cell-death ligand, Fas/APO-1/CD95 ligand (FasL), and its receptor, Fas/APO-1/CD95 (Fas), and the localization of the proteins in granulosa cells during follicular atresia using the reverse transcription-polymerase chain reaction (RT-PCR), Western blotting, and immunohistochemical techniques, respectively. Trace levels of FasL mRNA and protein were detected in the granulosa cells of healthy follicles; however, weak levels were detected in those of early atretic follicles, and the levels increased during atresia. Trace/weak levels of Fas mRNA and protein were detected in the granulosa cells of healthy follicles. Fas protein was located in the cytoplasmic area, not in cell membrane area, indicating that it has no activity in regard to inducing apoptosis. When apoptosis commences in granulosa cells, Fas moves from the cytoplasmic to cell membrane area. FasL and Fas mRNAs and proteins in granulosa cells were upregulated during follicular atresia. The FasL and Fas system may play a crucial role in the regulation of apoptosis in granulosa cells during selective follicular atresia in porcine ovaries.

  77. Changes in expression of anti-apoptotic protein, cFLIP, in granulosa cells during follicular atresia in porcine ovaries. 査読有り

    Fuko Matsuda-Minehata, Yasufumi Goto, Naoko Inoue, Noboru Manabe.

    Molecular Reproduction and Development   72 巻   頁： 145-151   2005年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  78. Changes in expression and localization of connexin 43 mRNA and protein in porcine ovary granulosa cells during follicular atresia. 査読有り

    Yuan Cheng, Naoko Inoue, Fuko Matsuda-Minehata, Yasufumi Goto, Akihisa Maeda, Noboru Manabe.

    Journal of Reproduction and Devevelopment   51 巻   頁： 627-637   2005年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  79. Regulation mechanism of selective atresia in porcine follicles: regulation of granulosa cell apoptosis during atresia. 査読有り

    Noboru Manabe, Yasufumi Goto, Fuko Matsuda-Minehata, Naoko Inoue, Akihisa Maeda, Miki Sugimoto, Kazuhiro Sakamaki, Takashi Miyano

    Journal of Reproduction and Devevelopment   50 巻   頁： 493-514   2004年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  80. The porcine (Sus scrofa) cellular Flice-like inhibitory protein (cFLIP): molecular cloning and comparison with the human and murine cFLIP 査読有り

    Yasufumi Goto, Fuko Matsuda, Toshikatsu Matsui, Akihisa Maeda, Naoko Inoue, Noboru Manabe.

    Journal of Reproduction and Devevelopment   50 巻   頁： 549-555   2004年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  81. Changes in the expression and activity of caspase-9 and Apaf1 in granulosa cells during follicular atresia in pig ovaries. 査読有り

    Toshikatsu Matsui, Noboru Manabe, Yasufumi Goto, Mizuho Nakayama, Naoko Inoue, Susumu Nishihara, Hajime Miyamoto

    Reproduction   126 巻   頁： 113-120   2003年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  82. Roles of tumor necrosis factor-related Apoptosis-inducing ligand Signaling Pathway in Granulosa Cell Apoptosis during Atresia in Pig Ovaries 査読有り

    Naoko Inoue, Noboru Manabe, Satoko Wada, Mizuho Nakayama, Toshikatsu Matsui, Hajime Miyamoto

    Journal of Reproduction and Devevelopment   49 巻 ( 4 ) 頁： 313-321   2003年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  83. Changes in the expression of tumor necrosis factor (TNF) a, TNFa Receptor (TNFR) 2 and TNFR-associated factor 2 in granulosa cells during atresia in pig ovaries. 査読有り

    Mizuho Nakayama, Noboru Manabe, Naoko Inoue, Toshikatsu Matsui, Hajime Miyamoto.

    Biology of Reproduction   126 巻   頁： 113-120   2003年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  84. Monoclonal antibody recognizes follicular granulosa cell antigens in porcine ovaries. Journal of Reproduction and Devevelopment 査読有り

    Chiemi Tajima, Noboru Manabe, Mizuho Nakayama, Naoko Inoue, Toshikatsu Matsui, Eiichi Hondo, Hajime Miyamoto Hajime.

    Journal of Reproduction and Devevelopment   48 巻   頁： 567-572   2002年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  85. TRAIL-decoy receptor-1 disappears in granulosa cells of atretic follicles in porcine ovaries. 査読有り

    Satoko Wada, Noboru Manabe, Naoko Inoue, Mizuho Nakayama, Toshikatsu Matsui, Hajime Miyamoto

    Journal of Reproduction and Devevelopment   2002 巻   頁： 167-173   2002年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  86. TRADD is involved in apoptosis induction in granulosa cells during atresia in pig ovaries. 査読有り

    Satoko Wada, Noboru Manabe, Naoko Inoue, Mizuho Nakayama, Toshikatsu Matsui, Hajime Miyamoto.

    Journal of Reproduction and Devevelopment   48 巻   頁： 175-181   2002年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  87. TRAIL-decoy receptor-1 plays inhibitory role in apoptosis of granulosa cells from pig ovarian follicules. 査読有り

    Satoko Wada, Noboru Manabe, Mizuho Nakayama, Naoko Inoue, Toshikatsu Matsui, Hajime Miyamoto

    The Journal of Veterinary Medical Science   64 巻 ( 5 ) 頁： 435-439   2002年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  88. Changes in Cell Cycle of Tetraploid Murine Embryos Induced by Cytochalasin B 査読有り

    Naoko Inoue, Akihiro Kiya, Noboru Manabe ,Hajime Miyamoto Katsuhiro Fukuta

      23 巻 ( 2 ) 頁： 44-45   2001年

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    担当区分：筆頭著者   記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

  89. Changes in cell adhesion molecules during follicular atresia in porcine ovaries. 査読有り

    Susumu Nishihara, Noboru Manabe, Mizuho Nakayama, Satoko Wada, Naoko Inoue, Hajime Miyamoto.

    J Reprod Dev.   46 巻   頁： 325-334   2000年

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    記述言語：英語   掲載種別：研究論文（学術雑誌）  

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書籍等出版物 2

  1. The Ovary (2nd edition)

    Noboru Manabe, Naoko Inoue, Takashi Miyano, Kazuhiro Sakamaki, Miki Sugimoto, Hajime Miyamoto.（ 担当： 共著）

    Academic Press  2003年 

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    記述言語：英語

  2. スンクスの生物学　Ⅵ−6 スンクスの卵巣内アポトーシスとステロイドホルモン合成酵素

    井上直子（ 担当： 単著）

    学会出版センター  2011年2月 

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    記述言語：日本語

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講演・口頭発表等 30

  1. 哺乳類の卵胞発育を制御する脳内メカニズムの解明

    長江麻佑子、土田仁美、井上直子、束村博子、上野山賀久

    令和3年度日本学術振興会育志賞研究発表会  2022年3月2日  日本学術振興会

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    開催年月日： 2022年3月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  2. 室傍核ダイノルフィンニューロンは泌乳ラットにおけるLHパルスの抑制を仲介する

    土田仁美, 井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第26回日本生殖内分泌学会学術集会  2022年1月  日本生殖内分泌学会

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    開催年月日： 2022年1月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

    開催地：石川   国名：日本国  

  3. Kiss1細胞常時可視化遺伝子改変ラットを用いた雌雄脳内Kiss1細胞分布の経時的解析 ＊全発表者名

    山田晃熙、長江麻佑子、眞野哲也、井上直子、上野山賀久、平林真澄、束村博

    第26回日本生殖内分泌学会学術集会  2022年1月8日  日本生殖内分泌学会

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    開催年月日： 2022年1月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

    開催地：石川   国名：日本国  

  4. The Neural Pathway Mediating the Suppression of Reproductive Function during Lactation

    2022年1月7日  WEB開催

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    開催年月日： 2022年1月

    記述言語：英語   会議種別：ポスター発表  

    国名：日本国  

  5. 遺伝子改変ラットを用いた哺乳類の卵胞発育中枢の同定

    長江麻佑子、土田仁美、井上直子、束村博子、上野山賀久

    愛知県農学系4機関による研究交流会  2021年12月17日  愛知県農学系４機関

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    開催年月日： 2021年12月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  6. GPR75シグナリングは高脂肪食による過食・肥満・糖代謝異常を仲介する

    大塚裕記, 平林真澄, 井上直子, 束村博子, 上野山賀久

    第16回 GPCR研究会  2021年11月  GPCR研究会

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    開催年月日： 2021年11月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  7. β-エンドルフィン-µオピオイド受容体シグナリングは低栄養による生殖機能抑制と糖新生/摂食の誘起を仲介する

    土田仁美, 井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第16回 GPCR研究会  2021年11月  GPCR研究会

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    開催年月日： 2021年11月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  8. 卵胞発育を司るGnRHパルス発生機構の同定

    長江麻佑子、土田仁美、井上直子、束村博子、上野山賀久

    第45回日本比較内分泌学会  2021年11月  日本比較内分泌学会

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    開催年月日： 2021年11月 - 2021年12月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  9. 脳内β-エンドルフィン-µオピオイド受容体シグナリングがグルコース利用阻害によるLH分泌抑制/糖新生/摂食誘起を仲介する

    土田仁美, 井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第45回日本比較内分泌学会  2021年11月  日本比較内分泌学会

    　詳細を見る

    開催年月日： 2021年11月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  10. 性成熟を制御する弓状核KNDyニューロン 招待有り

    上野山賀久、井上直子、束村博子

    第54回日本小児内分泌学会学術集会＠札幌コンベンションセンター  2021年10月  日本小児内分泌学会

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    開催年月日： 2021年10月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（招待・特別）  

    開催地：札幌（WEB参加）   国名：日本国  

  11. 室傍核ダイノルフィンAニューロンは泌乳ラットにおけるLHパルス抑制を仲介する

    土田仁美, 井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第114回日本繁殖生物学会大会  2021年9月  日本繁殖生物学会

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    開催年月日： 2021年9月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  12. GnRH パルスジェネレーター解析のための新規 Cre 発現ラットの作製

    長江麻佑子、小林俊寛、三宝誠、平林真澄、水野直彬、中内啓光、榎本悠希、井上直子、束村博子、上野山賀久

    第114回日本繁殖生物学会大会  2021年9月  日本繁殖生物学会

    　詳細を見る

    開催年月日： 2021年9月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  13. 雌ラットキスペプチンニューロンにおけるSNAP-25遺伝子の発現解析

    山田晃熙、井上直子、上野山賀久、束村博子

    第114回日本繁殖生物学会大会  2021年9月  日本繁殖生物学会

    　詳細を見る

    開催年月日： 2021年9月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  14. 泌乳ラットにおけるKiss1発現抑制を担うエストロゲン受容体共役コリプレッサーの探索

    滝沢麻里奈, 井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第114回日本繁殖生物学会大会  2021年9月  日本繁殖生物学会

    　詳細を見る

    開催年月日： 2021年9月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  15. Search for purinergic neurons projecting to the vicinity of the kisspeptin neurons in the anteroventral periventricular nucleus by retrograde tracing

    Safiullah HAZIM, Yoshihisa UENOYAMA, Hiroko TSUKAMURA, Naoko INOUE

    2021年9月 

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    開催年月日： 2021年9月

    記述言語：英語   会議種別：口頭発表（一般）  

    国名：日本国  

  16. β-エンドルフィン-μ-オピオイド受容体シグナリングはグルコース利用阻害による生殖機能抑制を仲介する

    土田仁美, 河合成美、井上直子, 上野山賀久, 束村博子

    第94回日本内分泌学会学術総会  2021年4月  日本内分泌学会

    　詳細を見る

    開催年月日： 2021年4月

    記述言語：日本語   会議種別：ポスター発表  

    開催地：WEB開催   国名：日本国  

  17. Generation of Genetically Modified Rats for Analysis of Neural Mechanism Involved in GnRH Pulse Generation.

    Mayuko Nagae, Toshihiro Kobayashi, Makoto Sanbo, Masumi Hirabayashi, Naoko Inoue, Hiroko Tsukamura, Yoshihisa Uenoyama

    2020年度GTR成果報告会  2021年1月8日 

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    開催年月日： 2021年1月

  18. 室傍核ダイノルフィンニューロンがグルコース利用阻害による生殖機能抑制を仲介する

    土田 仁美，井上 直子，上野山 賀久，束村 博子

    第25回日本生殖内分泌学会  2020年12月12日 

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    開催年月日： 2020年12月

    会議種別：口頭発表（一般）  

  19. ATP-プリン受容体シグナリングによるLHサージ制御機構～ATPはキスペプチンニューロン不死化細胞のCa2+を上昇させる～

    土肥由莉、大塚裕記、上野山賀久、束村博子、井上直子

    東海畜産学会  2020年12月4日 

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    開催年月日： 2020年12月

  20. 弓状核Kiss1発現を制御するエストロジェン受容体αコリプレッサーの探索

    宮崎紗衣、井上直子、束村博子、上野山賀久

    東海畜産学会  2020年12月4日 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2020年12月

  21. 低栄養による生殖機能抑制は室傍核ダイノルフィンニューロンによる弓状核キスペプチンニューロンの抑制によって仲介される

    土田 仁美，井上 直子，上野山 賀久，束村 博子

    第113回日本繁殖生物学会 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2020年9月

    会議種別：ポスター発表  

  22. Kiss1発現を制御するエストロジェン受容体αコリプレッサーの探索

    宮崎紗衣、井上直子、束村博子、上野山賀久

    第113回日本繁殖生物学会 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2020年9月

  23. ATP-プリン受容体シグナリングによるAVPVキスペプチンニューロン由来不死化細胞株活性化の検討

    土肥由莉、上野山賀久、束村博子、井上直子

    第113回日本繁殖生物学会 

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    開催年月日： 2020年9月

  24. 遺伝子改変ラットを用いた卵胞発育中枢の同定

    長江麻佑子、上野山賀久、井上直子、小林憲太、平林真澄、束村博子

    第10回名古屋大学医学系研究科・生理学研究所合同シンポジウム  2020年9月19日 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2020年9月

    記述言語：日本語   会議種別：口頭発表（一般）  

  25. 排卵中枢キスペプチンニューロンを上位から制御するATP-プリン受容体シグナリング

    井上直子、土田仁美、山田晃熙、土肥由莉、上野山賀久、束村博子

    日本生殖内分泌学会  2020年1月11日 

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    開催年月日： 2020年1月

    会議種別：口頭発表（一般）  

  26. 哺乳類の排卵を制御する脳内メカニズム 招待有り

    井上直子、上野山賀久、束村博子

    第46回日本神経内分泌学会 シンポジウム２： Kisspeptin・生殖内分泌 

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    開催年月日： 2019年10月

    会議種別：シンポジウム・ワークショップ パネル（指名）  

  27. Brain mechanism underlying ovulation in mammals 国際会議

    Naoko INOUE

    International Conference on Biology and Pathology of Reproduction in Domestic Animals 

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    開催年月日： 2015年9月

    記述言語：英語   会議種別：シンポジウム・ワークショップ パネル（指名）  

    国名：日本国  

  28. 排卵を制御する脳のメカニズム

    井上直子

    日本獣医解剖学会シンポジウム 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2015年9月

    記述言語：日本語   会議種別：シンポジウム・ワークショップ パネル（指名）  

    国名：日本国  

  29. スンクスにおける生殖制御機構

    井上直子

    スンクスを用いた脳-末梢連関研究シンポジウム 

    　詳細を見る

    開催年月日： 2013年2月

    記述言語：日本語   会議種別：シンポジウム・ワークショップ パネル（指名）  

    国名：日本国  

  30. 弓状核特異的Kiss1レスキュー/ノックアウトラットを用いたGnRHパルスジェネレーターの同定

    長江麻佑子、上野山賀久、岡本沙季、土田仁美、池上花奈、後藤哲平、三宝誠、平林真澄、小林憲太、井上直子、束村博子

    第25回日本生殖内分泌学会  2020年12月12日 

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講演・口頭発表等の先頭へ▲

共同研究・競争的資金等の研究課題 1

  1. スンクスにおける嗅覚系刺激によるキスペプチンニューロンを介した排卵制御機構の解明

    2013年 - 2015年

    内藤記念女性研究者研究助成金 

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    資金種別：競争的資金

共同研究・競争的資金等の研究課題の先頭へ▲

科研費 10

  1. 哺乳類の排卵中枢を活性化させる神経シグナルの同定と排卵障害克服への応用

    研究課題/研究課題番号：23H02362  2023年4月 - 2026年3月

    科学研究費補助金   基盤研究(B)

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    担当区分：研究代表者  資金種別：競争的資金

  2. 家畜の排卵・卵胞発育制御法の開発に資するエストロゲンフィードバック機構の解明

    研究課題/研究課題番号：21H05031  2021年7月 - 2026年3月

    科学研究費助成事業  基盤研究(S)

    束村 博子, 大蔵 聡, 平林 真澄, 羽田 真悟, 真方 文絵, 上野山 賀久, 大石 真也, 井上 直子, 中村 翔

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    担当区分：研究分担者 

    家畜やヒトを含む哺乳類メスにおける卵胞発育と排卵を制御するエストロゲンのフィードバック機構に着目し、卵胞発育を支配する負のフィードバック、および排卵を支配する正のフィードバックによる性腺刺激ホルモン分泌制御の分子メカニズムの解明とその応用の検証を目的とする。生殖機能中枢であるキスペプチンニューロンでのキスペプチン遺伝子発現とその分泌に対するエストロゲンの促進・抑制作用を、2つの神経核に局在するキスペプチンニューロンにおける神経核特異的な転写因子、受容体、分泌制御因子等の作用による制御の解明により明らかとし、家畜における実証研究により、排卵・卵胞発育障害などに対する治療法の開発に資する。

  3. ATP-プリン受容体シグナリングによる哺乳類の排卵中枢制御メカニズムの解明

    2019年4月 - 2023年3月

    科学研究費補助金  基盤研究(B)

    井上　直子

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    担当区分：研究代表者  資金種別：競争的資金

  4. 繁殖中枢を不可逆に抑制するエストロゲンによる発達脳プログラミング機構の解明

    研究課題/研究課題番号：21K19186  2021年7月 - 2023年3月

    科学研究費助成事業  挑戦的研究(萌芽)

    束村 博子, 上野山 賀久, 井上 直子

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    担当区分：研究分担者 

    哺乳類において発達脳への性ステロイドホルモン感作が、生涯にわたって生殖機能を抑制する分子メカニズムの解明を目的とする。具体的には、発達期の脳へのエストロゲン感作により、キスペプチンニューロンにおけるKiss1発現が特異的かつ不可逆に消失するメカニズムを解明する。そのために（１）キスペプチンニューロンを常時可視化できるトランスジェニック（Tg）ラットの作出、（２）発達脳でエストロゲンが活性化する候補遺伝子群のリスト化、（３）In vitro細胞培養系および組織学的解析による候補遺伝子群の絞り込み、（４）キスペプチンニューロン特異的な候補遺伝子KOラット作製による候補因子の役割解明を実施する。

  5. 温暖化による家畜繁殖能低下の克服に資する脳熱センサーの繁殖中枢調節システムの解明

    研究課題/研究課題番号：20H03127  2020年4月 - 2024年3月

    科学研究費補助金  基盤研究(B)

    上野山 賀久、平林真澄、森田康広、中村翔

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    担当区分：研究分担者  資金種別：競争的資金

  6. 食虫目スンクスを用いた新規な遺伝子改変モデル動物の開発

    2011年4月 - 2014年3月

    科学研究費補助金 

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    担当区分：研究分担者 

  7. 交尾排卵動物モデル・スンクスを用いた排卵の神経メカニズムの解明

    2011年4月 - 2014年3月

    科学研究費補助金  若手研究(B)

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    担当区分：研究代表者 

  8. 食虫目スンクスにおける妊娠維持機構の解析と着床因子の探索

    2007年4月 - 2009年3月

    科学研究費補助金  若手研究（Ｂ），課題番号：19780215

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    担当区分：研究代表者 

  9. 東南アジアにおけるマメジカ類の生理生態学的研究と増殖保存に関する研究

    2006年4月 - 2008年3月

    科学研究費補助金  基盤研究(B)

    福田勝洋

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    担当区分：研究分担者 

  10. ＩｎｖｉｖｏＲＮＡサイレンシング法を活用した哺乳類卵胞発育の人為的制御技術の創出

    2005年4月 - 2007年3月

    科学研究費補助金  若手研究（Ｂ），課題番号：17780216

    井上　直子

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    担当区分：研究代表者 

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科研費の先頭へ▲
 

担当経験のある科目 (本学) 32

  1. 理系基礎(生物学実験）

    2022

  2. 資源生物科学実験実習

    2022

  3. 動植物の科学

    2020

  4. 修士論文研究４

    2020

  5. 修士論文研究３

    2020

  6. 修士論文研究２

    2020

  7. 生命農学演習４

    2020

  8. 理系基礎(生物学実験）

    2020

  9. 資源生物科学実験実習

    2020

  10. Basics of Bioagricultural Sciences

    2020

  11. 動物生産科学1

    2016

  12. 動植物の科学

    2016

  13. Basics of Bioagricultural Sciences

    2016

  14. 動物生産科学3

    2016

  15. 動物生産科学1

    2015

  16. 理系基礎(生物学実験）

    2015

  17. 動植物の科学

    2015

  18. 資源生物科学実験実習

    2014

  19. 理系基礎（生物学実験）

    2014

  20. 資源生物科学セミナー

    2014

  21. 資源生物科学実験実習

    2013

  22. 理系基礎（生物学実験）

    2013

  23. 資源生物科学セミナー

    2013

  24. 理系基礎（生物学実験）

    2011

  25. 資源生物科学実験実習

    2011

  26. 資源生物科学セミナー

    2011

  27. 資源生物科学セミナー

    2010

  28. 理系基礎(生物学実験）

    2010

  29. 資源生物科学実験実習

    2010

  30. 資源生物科学セミナー

    2009

  31. 理系基礎(生物学実験）

    2009

  32. 資源生物科学実験実習

    2009

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担当経験のある科目 (本学)の先頭へ▲
 

社会貢献活動 7

  1. 名古屋市科学館協議会委員

    役割：助言･指導

    2021年7月 - 現在

  2. 名古屋大学教育学部附属中・高等学校のスーパーサイエンスハイスクール （ＳＳＨ）事業「学びの杜・学術コース」「生命科学探究講座」

    役割：講師

    2019年8月

  3. 女子中高生理系進学推進セミナー

    役割：講師

    2018年8月

  4. 名古屋大学教育学部附属中・高等学校のスーパーサイエンスハイスクール （ＳＳＨ）事業「学びの杜・学術コース」「生命科学探究講座」

    役割：講師

    2018年8月

  5. 名古屋大学教育学部附属中・高等学校のスーパーサイエンスハイスクール （ＳＳＨ）事業「学びの杜・学術コース」「生命科学探究講座」

    役割：講師

    2017年8月

  6. 滋賀県立彦根東高校SSH受け入れ

    2013年12月

  7. 滋賀県立彦根東高校SSH受け入れ

    2011年8月

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メディア報道 6

  1. Uncovering the role of ATP in ovulation suggests new treatment for infertility インターネットメディア

    2023年5月

  2. Scientists discovered the role of ATP in ovulation インターネットメディア

    2023年5月

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    執筆者：本人以外 

  3. Study unveils ATP as a key player in ovulation, paves the way for novel infertility treatments インターネットメディア

    News Medical Life sciences  2023年5月

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    執筆者：本人以外 

  4. 排卵時の脳内のキスペプチン・ニューロン が活性化する仕組み＝名大 インターネットメディア

    MITテクノロジーレビュー編集部  2023年3月

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    執筆者：本人以外 

  5. Recovery of ovarian function in infertile mammals lacking gonadotropin release インターネットメディア

    EulekAlert!  https://www.eurekalert.org/pub_releases/2021-01/nu-roo012121.php  2021年1月

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    執筆者：本人以外 

  6. ネズミの生殖機能回復研究で成功

    NHK  2020年2月

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    執筆者：本人以外 

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